Переваривание углеводов в тонком кишечнике

ПЕРЕВАРИВАНИЕ И ВСАСЫВАНИЕ УГЛЕВОДОВ

Расщепление крахмала (и гликогена) начинается в полости рта под действием амилазы слюны.

Известны три вида амилаз, которые различаются главным образом по конечным продуктам их ферментативного действия: α-амилаза, β-амилаза и γ-амилаза. α-Амилаза расщепляет в полисахаридах внутренние α-1,4-свя-зи, поэтому ее иногда называют эндоамилазой. Молекула α-амилазы содержит в своих активных центрах ионы Са 2+ , необходимые для ферментативной активности. Кроме того, характерной особенностью α-ами-лазы животного происхождения является способность активироваться одновалентными анионами, прежде всего ионами хлора.

Под действием β-амилазы от крахмала отщепляется дисахарид мальтоза, т.е. β-амилаза является экзоамилазой. Она обнаружена у высших растений, где выполняет важную роль в мобилизации резервного (запасного) крахмала.

γ-Амилаза отщепляет один за другим глюкозные остатки от конца полигликозидной цепочки. Различают кислые и нейтральные γ-амилазы в зависимости от того, в какой области рН они проявляют максимальную активность. В органах и тканях человека и млекопитающих кислая γ-ами-лаза локализована в лизосомах, а нейтральная – в микросомах и гиало-плазме. Амилаза слюны является α-амилазой. Под влиянием этого фермента происходят первые фазы распада крахмала (или гликогена) с образованием декстринов (в небольшом количестве образуется и мальтоза). Затем пища, смешанная со слюной, попадает в желудок.

Желудочный сок не содержит ферментов, расщепляющих сложные углеводы. В желудке действие α-амилазы слюны прекращается, так как желудочное содержимое имеет резко кислую реакцию (рН 1,5–2,5). Однако в более глубоких слоях пищевого комка, куда не сразу проникает желудочный сок, действие амилазы некоторое время продолжается и происходит расщепление полисахаридов с образованием декстринов и мальтозы. Наиболее важная фаза распада крахмала (и гликогена) протекает в двенадцатиперстной кишке под действием α-амилазы поджелудочного сока. Здесь рН возрастает приблизительно до нейтральных значений, при этих условиях α-амилаза панкреатического сока обладает почти максимальной активностью. Этот фермент завершает превращение крахмала и гликогена в мальтозу, начатое амилазой слюны. Напомним, что в молекулах амило-пектина и гликогена в точках ветвления существуют также α(1–>6)-глико-зидные связи. Эти связи в кишечнике гидролизуются особыми ферментами: амило-1,6-глюкозидазой и олиго-1,6-глюкозидазой (терминальная декстри-наза).

Таким образом, расщепление крахмала и гликогена до мальтозы происходит в кишечнике под действием трех ферментов: панкреатической α-ами-лазы, амило-1,6-глюкозидазы и олиго-1,6-глюкозидазы.

Образующаяся мальтоза оказывается только временным продуктом, так как она быстро гидролизуется под влиянием фермента мальтазы (α-глюкозидазы) на 2 молекулы глюкозы. Кишечный сок содержит также активную сахаразу, под влиянием которой из сахарозы образуются глюкоза и фруктоза.

Лактоза, которая содержится только в молоке, под действием лактазы кишечного сока расщепляется на глюкозу и галактозу. В конце концов углеводы пищи распадаются на составляющие их моносахариды (преимущественно глюкоза, фруктоза и галактоза), которые всасываются кишечной стенкой и затем попадают в кровь.

Следует заметить, что активность свободных дисахаридаз в просвете кишечника невелика. Большая часть их ассоциирована с небольшими «выпуклостями» на щеточной каемке эпителиальных клеток кишечника.

Напомним, что на внутренней поверхности тонкой кишки располагаются ворсинки. В тощей кишке человека на 1 мм 2 поверхности приходится 22–40, в подвздошной – 18–30 ворсинок. Снаружи ворсинки покрыты кишечным эпителием, клетки которого имеют множественные выросты – микроворсинки (до 4000 на каждой клетке). На 1 мм 2 поверхности тонкой кишки у человека 80–140 млн микроворсинок.

При соответствующей обработке препаратов над микроворсинками обнаруживается волокнистая сеть, представляющая собой гликопротеиновый комплекс – гликокаликс. В поверхностных слоях гликокаликса задерживаются крупные молекулы и бактерии. Полисахариды не проникают через гликокаликс и, оставшись нерасщепленными при полостном пищеварении, гидролизуются на поверхности энтероцитов. Мальтоза, сахароза и лактоза могут гидролизоваться в гликокаликсе. Такое переваривание получило название пристеночного, или внеклеточного, пищеварения.

Маловероятным представляется всасывание значительных количеств дисахаридов, так как из экспериментов с парентеральным их введением известно, что большая часть дисахаридов, поступивших в кровяное русло, выделяется с мочой неизмененной; это является тем единственным и притом нефизиологическим случаем, когда дисахариды появляются в моче.

Скорость всасывания отдельных моносахаридов различна. Глюкоза и галактоза всасываются быстрее, чем другие моносахариды. Принято считать, что всасывание маннозы, ксилозы и арабинозы осуществляется преимущественно путем диффузии, всасывание же большинства других моносахаридов происходит за счет активного транспорта.

Щеточная каемка энтероцитов содержит системы переносчиков. Установлено существование переносчика, способного связывать различными своими участками глюкозу и Na + и переносить их через плазматическую мембрану кишечной клетки. Считают, что глюкоза и Na + высвобождаются затем в цитозоль, позволяя переносчику захватить новую порцию «груза». Na + транспортируется по градиенту концентрации, стимулируя переносчик к транспорту глюкозы против указанного градиента. Свободная энергия, необходимая для этого активного транспорта, образуется благодаря гидролизу АТФ связанному с натриевым насосом, который «откачивает» из клетки Na + в обмен на К + . Динамика происходящих при этом процессов пока остается недостаточно ясной и в настоящее время обстоятельно изучается.

Судьба всосавшихся моносахаридов. Более 90% всосавшихся моносахаридов (главным образом глюкоза) через капилляры кишечных ворсинок попадает в кровеносную систему и с током крови через воротную вену доставляется прежде всего в печень. Остальное количество моносахаридов поступает по лимфатическим путям в венозную систему. В печени значительная часть всосавшейся глюкозы превращается в гликоген, который откладывается в печеночных клетках в форме своеобразных, видимых под микроскопом блестящих гранул.

Переваривание углеводов

Углеводы пищи, нормы и принципы нормирования их суточной пищевой потребности. Биологическая роль.

В пище человека в основном содержатся по­лисахариды — крахмал, целлюлоза растений, в меньшем количестве — гликоген животных. Источником сахарозы служат растения, особенно сахарная свёкла, сахарный тростник.Лактоза поступает с молоком млекопитающих (в коровьем мо­локе до 5% лактозы, в женском мо­локе — до 8%). Фрукты, мёд, соки содер­жат небольшое количество глюкозы и фруктозы. Мальтоза есть в солоде, пиве.

Углеводы пищи являются для организма человека в основном источником моносахаридов, преимущественно глюкозы. Некоторые полисахариды: целлюлоза, пектиновые вещества, декстраны, у человека практически не перевариваются, в ЖКТ они выполняют функцию сорбента (выводят холестерин, желчные кислоты, токсины и д.р.), необходимы для стимуляции перистальтики кишечника и формирования нормальной микрофлоры.

Углево­ды — обязательный компонент пищи, они составляют 75% массы пищевого рациона и дают более 50% необходимых калорий. У взрослого человека суточная потребность в углеводах 400г/сут, в целлюлозе и пектине до 10-15 г/сут. Рекомендуется употреблять в пищу больше сложных полисахаридов и меньше моносахаров.

Переваривание углеводов

Переваривание это процесс гидролиза веществ до их ассимилируемых форм. Переваривание бывает: 1) Внутриклеточное (в лизосомах); 2) Внеклеточное (в ЖКТ): а) полостное (дистантное); б) пристеночное (контактное).

Переваривание углеводов в ротовой полости (полостное)
В ротовой полости пища измельчается при пе­режёвывании и смачивается слюной. Слюна состоит на 99% из воды и обычно имеет рН 6,8. В слюне присутствует эндогликозидаза α -амилаза (α-1,4-гликозидаза),расщеп­ляющая в крахмале внутренние α-1,4-гликозидные связи с об­разованием крупных фрагментов — декстринов и небольшого количества мальтозы и изомальтозы.

Переваривание углеводов в желудке (полостное)
Действие амилазы слюны прекращается в кислой среде (рН

Читать еще:  Меню после операции на кишечнике спайки

Переваривание мальтозы, изомальтозы и олигосахаридов происходит под дей­ствием специфических ферментов — экзогликозидаз, образующих ферментативные комплексы. Эти комплексы находятся на поверхности эпителиаль­ных клеток тонкого ки­шечника и осуществляют пристеночное пищеварение.

Сахаразо-изомальтазный комплекс состоит из 2 пептидов, имеет доменное строение. Из первого пептида образован цитоплазматический, трансмембранный (фиксирует комплекс на мембране энтероцитов) и связывающий домены и изомальтазная субъединица. Из второго — сахаразная субъединица. Сахаразная субъединица гидролизует α-1,2-гликозидные связи в сахарозе, изомальтазная субъединица — α-1,6-гликозидные связи в изомальтозе, α-1,4-гликозидные связи в мальтозе и мальтотриозе. Комплекса много в тощей кишке, меньше в проксимальнойи дистальной частях кишечника.

Гликоамилазный комплекс, содержит две каталитические субъединицы, имеющие небольшие различия в субстратной специфич­ности. Гидролизует α-1,4-гликозидные связи в олигосахаридах (с восстанавливающего конца) и в мальтозе. Наибольшая активность в нижних отделах тонкого кишеч­ника.

β-Гликозидазный комплекс (лактаза) гликопротеин, гидролизует β-1,4-гликозидные связи в лактозе. Активность лактазы зависит от возраста. У плода она особенно повышена в поздние сроки беременности и сохраняется на высоком уровне до 5-7-летнего возраста. Затем активность лактазы снижается, составляя у взрослых 10% от уровня активности, характерного для детей.

Трегалаза — гликозидазный комплекс, гидролизует α-1,1-гликозидные связи между глюкозами в трегалозе — дисахариде грибов.

Переваривание углеводов заканчивается образованием моносахаридов – в основном глюкозы, меньше образуется фруктозы и галактозы, еще меньше – маннозы, ксилозы и арабинозы.

Всасывание углеводов
Моносахариды всасываются эпителиальными клетками тощей и подвздошной кишок. Транспорт моносахаридов в клетки слизистой оболочки кишечника может осуществляться путём диффузии (рибоза, ксилоза, арабиноза), облегчённой диффузии с помощью белков переносчиков (фруктоза, галактоза, глюкоза), и путем вторично-активного транспорта (галактоза, глюкоза). Вторично-активный транспорт галактозы и глюкозы из просвета кишечника в энтероцит осуществляется симпортом с Na + . Через белок-переносчик Na + двигается по градиенту своей концентрации и переносит с собой углеводы против их градиента концентраций. Градиент концентрации Na + создаётся Nа + /К + -АТФ-азой.


При низкой концентрации глюкозы в просвете кишечника она транспортируется в энтероцит только активным транспортом, при высокой концентрации — активным транспортом и облегчённой диффузией. Скорость всасывания: галактоза > глюкоза > фруктоза >другие моносахариды. Моносахариды выходят из энтероцитов в направлении кровеносного капилляра с помощью облегченной диффузии — через белки-переносчики.

studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2020 год. Студопедия не является автором материалов, которые размещены. Но предоставляет возможность бесплатного использования (0.001 с) .

Раздельное питание — SportWiki энциклопедия

Б Полисахариды

Полисахариды — или гликаны — состоят из моносахаридов, связанных между собой гликозидными связями. Полисахариды в отличие от белков и нуклеиовых кислот образуют разветвлённые и линейные полимерные структуры. Это связано с тем, что гликозидные связи могут образовываться между любыми гидроксильными группами моносахаридов.

Олигосахариды, содержащие три и более моносахаридных остатков, относительно редки и обнаруживаются чаще всего в клетках растений. Дисахариды — простейшие полисахариды — распространены гораздо больше. Многие из них образуются при расщеплении крупных полисахаридов.

Дисахарид лактоза содержится в молоке в концентрации 0–7%. Самым распространённым дисахаридом является сахароза (столовый сахар).

Рис. 1. Сахароза и лактоза

Примерами структурных полисахаридов являются целлюлоза и хитин. Клеточная стенка клеток растений содержит в качестве основного компонента целлюлозу. Это позволяет растениям выдерживать значительную разницу в осмотическом давлении между внеклеточной и внутриклеточной средой вплоть до 20 атм. Целлюлоза представляет собой линейный полимер длиной до 15 000 остатков D-глюкозы, связанных между собой с помощью β (1→4)-гликозидных связей.

1.3Переваривание углеводов пищи

Переваривание углеводов происходит в ротовой полости и тонком кишечнике. Переваривание происходит достаточно быстро и катализируется ферментами гликозидгидролазами (или гликозидазами), гидролизующими гликозидные связи.

в. α -Амилаза слюны;

г. α -Амилазаподжелудочной железы.

д. Мальтаза; е. Сахараза;

Раздельное питание

Сейчас публикуется довольно много статей и книг, не рекомендующих употреблять углеводы и белки в одном приеме пищи. На этом построена, в частности, так называемая система раздельного питания. Она была разработана в начале прошлого века американским доктором Хеем. В основе этой системы лежит разделение всех продуктов на «кислые» и «щелочные», высокобелковые и богатые углеводами. В особую группу выделена «нейтральная» пища, т.е. жиры, кисломолочные продукты, сыры, орехи, ягоды.

Хей советует на завтрак есть щелочную пищу (овощи и фрукты), на обед — белковую, а на ужин — углеводную. Продукты «нейтральной» группы разрешается сочетать с другими. Интервал между основными приемами пищи — минимум 4 ч, однако в промежутках разрешается потреблять овощи или фрукты. Вообще, в системе раздельного питания употребление белков (и особенно мяса) ограничивается.

Согласно заявлениям сторонников данной системы, она способствует нормализации обмена веществ, увеличению или уменьшению веса тела, а также помогает бороться с болезнями. Сам Хей якобы вылечился с ее помощью от гломерулонефрита. Однако для спортсменов раздельное питание вряд ли будет полезным. Следуя подобным советам, можно существенно затормозить рост спортивных результатов.

Развивающемуся организму прежде всего необходимо достаточное количество различных белков. Углеводы способствуют «сохранению» белка — он расходуется на построение мышечной ткани, а не как источник энергии. Белок же замедляет всасывание углеводов, снижая тем самым их гликемический индекс. В результате уровень сахара в крови остается более стабильным. Аналогичное взаимодействие наблюдается между жиром и белком.

Расщепление углеводов

Основные полисахариды пищи имеют растительное (крахмал, состоящий из амилозы и амилопектина) и животное происхождение (гликоген). Переваривание углеводов начинается в ротовой полости под действием фермента слюны α -амилазы(КФ 3.2.1.1), которая лишь частично гидролизует полисахариды, разрывая α(1→4)- гликозидные связи.

В природе существуют α(1→4)- и β (1→4)-гликозидазы, но у человека отсутствуют вторые, поэтому он не способен усваивать углеводы, содержащие β (1→ 4)-гликозидные связи (например, целлюлозу). Разветвленные полисахариды амилопектин и гликоген содержат α(1→6)-гликозидные связи, которые и обеспечивают их ветвление. α-Амилаза не гидролизует эти связи.

Продуктами действия α-амилазы на полисахариды являются короткие разветвленные и неразветвленные олигосахариды — декстрины. Дисахариды, содержащиеся в пище, не расщепляются α-амилазой.

Вусловиях кислой среды желудка переваривание углеводов подавляется, поскольку оптимум pH для α-амилазы лежит в пределах 6,7–7,0. Амилаза нуждается в ионах хлора Cl– и кальция Ca2 .

БПереваривание углеводов в тонком кишечнике

Вдвенадцатиперстной кишке кислая реакция содержимого желудка нейтрализуется бикарбонатами, секретируемыми поджелудочной железой. Переваривание углеводов возобновляется уже под действием α-амилазы поджелудочной железы (панкреатическая α -амилаза). Оставшиеся полисахаридные цепочки гидролизуются до олигосахаридов.

Слюнная и панкреатическая α -амилазыимеют общие свойства и существуют в нескольких изоферментных формах, которые можно разделить с помощью электрофореза. При заболеваниях поджелудочной железы α -амилазапопадает в кровь. Определение её содержания и изоферментной структуры используется в диагностике.

Увеличить изображение

Большая часть энергетических затрат организма обеспечивается расщеплением углеводов, содержащихся в пище — хлебе, картофеле и сахаре. Наиболее распространенными видами сахара, получаемыми из пищи, являются глюкоза, фруктоза и галактоза. Они переносятся в печень, где фруктоза и галактоза превращаются в глюкозу.

Читать еще:  Увеличенные лимфоузлы кишечника у ребенка

Клетки получают энергию из глюкозы путем расщепления ее в вещество, называемое пировиноградной кислотой. Энергия, высвобождающаяся при этом процессе, временно накапливается как высокоэнергетическое соединение — АТФ.

Физиология

Расщепление сложных углеводов пищи начинается в ротовой полости под действием ферментов амилазы и мальтазы слюны. Оптимальная активность этих ферментов проявляется в щелочной среде. Амилаза расщепляет крахмал и гликоген, а мальтаза — мальтозу. При этом образуются более низкомолекулярные углеводы — декстрины, частично — мальтоза и глюкоза.

В желудке расщепление углеводов пищи не происходит, так как отсутствуют специфические ферменты гидролиза углеводов, а кислая среда желудочного сока (рН 1,5—2,5) подавляет активность ферментов слюны. В тонком кишечнике происходит основной распад углеводов пищи. В двенадцатиперстной кишке под действием фермента амилазы сока поджелудочной железы сложные углеводы постепенно расщепляются до дисахаридов.

Основными факторами, необходимыми для расщепления жира в пищеварительном тракте, являются: наличие ферментов, расщепляющих жиры, и условий для проявления их оптимальной активности (рН); наличие эмульгаторов для перевода жира в мелко раздробленное (эмульгированное) состояние. Такими эмульгаторами являются желчные кислоты (которые образуются в печени из холестерина и поступают в кишечник с желчью).

В ротовой полости необходимые условия отсутствуют, поэтому химическое расщепление жиров не происходит. В желудке имеется липаза с очень низкой активностью. Связано это с тем, что очень кислая среда в желудке (рН 1,5—2,5) подавляет активность липазы (рН 7,8—8,1), а также отсутствуют эмульгаторы. Следовательно, расщепляться могут только уже эмульгированные жиры, которые содержатся в молоке и яичном желтке.

Основной гидролиз нейтральных жиров пищи происходит в тонком кишечнике под воздействием активных липаз. Среда в кишечнике слабощелочная, т. е. оптимальная для проявления активности липазы, поступающей сюда с соком поджелудочной железы.

Белки пищи в ротовой полости не расщепляются, так как слюна не содержит гидролитических ферментов.

Химическое расщепление белков начинается в желудке под воздействием протеолитических ферментов (пептидгидролаз), которые расщепляют пептидные связи между аминокислотами.

Эти ферменты образуются клетками слизистой оболочки желудка, тонкого кишечника и поджелудочной железы в неактивной форме. Такая форма ферментов предотвращает самопереваривание белков в клетках, где они синтезируются, и стенок желудочно-кишечного тракта (специально для тех, кто все еще бредит мыслями о том, что во время голодания желудок переваривает сам себя).

В желудке переваривание белков происходит при участии фермента желудочного сока пепсина, который образуется из неактивного пепсиногена под воздействием соляной кислоты. Пепсин проявляет максимальную ферментативную активность в сильно кислой среде при рН 1—2. Кроме того, под воздействием соляной кислоты происходит набухание и частичная
денатурация белков, что приводит к увеличению поверхности соприкосновения фермента с белками.

фенола, крезола, индола, сероводорода, меркаптанов и др. Такое превращение аминокислот в толстом кишечнике называется гниением белков. Токсические вещества всасываются в кровь и доставляются в печень, где подвергаются обезвреживанию. Весь процесс переваривания белков в желудочно-кишечном тракте занимает в среднем 8—12 ч после принятия пищи.

В Пристеночное пищеварение или гидролиз олиго- и дисахаридазами

Олигосахариды, образовавшиеся при расщеплении полисахаридов α-амила- зой, и дисахариды пищи подвергаются дальнейшему гидролизу под действием олиго- и дисахаридаз, встроенных в мембраны энтероцитов. Продуктами этого гидролиза являются моносахариды, которые затем транспортируются через мембрану в цитозоль энтероцитов (этот процесс называется всасыванием).

Олигосахаридазы — это крупные гликопротеины (массой свыше 200 кДа), пронизывающие мембрану энтероцитов. Активные центры этих ферментов направлены

Из всего вышесказанного, следует очевидный вывод: употреблять углеводы вместе с белком нежелательно.

В желудке есть особый сфинктер, называется привратник желудка, и у него очень любопытная функция: отделять пилорическую часть желудка от ампулы двенадцатиперстной кишки и выполнять функцию регулятора поступления кислого желудочного содержимого в двенадцатиперстную кишку по мере её готовности к приёму следующих порций химуса (пищевой кашицы).

1) Когда привратник желудка не пускает пищу в кишечник до тех пор, пока белок не переварится, этим вы оттягиваете поступление глюкозы в кровь, и, что намного хуже, даете возможность углеводам забродить. Это грозит расщеплением углеводов на двуокись углерода, уксусную кислоту, спирт — вещества, не пригодные к усвоению.

2) Когда бОльшую часть съеденной пищи составляют углеводы, и тщательно перемешав их с белком, протаскиваете всё это дело в кишечник раньше времени, что обернется в дальнейшем гниением белка в толстом кишечнике. Желудок не знает механизма, чтобы разделять эти тщательно перемешанные вещества и разместить по разным частям своей полости.

То, что белковое гниение постоянно наблюдается в толстом кишечнике «цивилизованного» человека, еще не значит, что такое явление можно считать нормальным. А гниение — это вонючие испражнения, затрудненный стул, вздутый живот и газы.

Подводя итог, делать следует следующим образом:

  • В первую очередь, съедать все углеводы, очень тщательно пережевывая, т.к. переваривание начнется еще в ротовой полости. Из-за кислой среды в желудке, углеводы надолго там не задержатся, к тому времени, когда вы приступе к белковой части, основная часть углеводов уже провалится в кишечник (для большей надежности, лучше сделать паузу 15-20 минут).
  • Жиры, касается орехов, сдобных изделий и т.п., лучше употреблять с углеводами, потому что нужна щелочная среда и потому что липиды замедляют желудочную секрецию, тем самым тормозят пищеварение. В случае, когда жир нельзя отделить от белка, например масло используемое при приготовлении, купировать данный недуг можно сырыми зелеными овощами.
  • Белки, соответственно, идут последним номером.

Разделив и употребив пищу в такой последовательности, вы убиваете трёх зайцев сразу:

  1. занимаете кишечник органическими веществами, которые выполняют энергетическую функцию;
  2. занимаете желудок главными носителями жизни;
  3. и что немаловажно, таким способом можно тупо больше съесть (актуально на периодическом голодании).

Верить на слово учебнику физиологии, учебнику биохимии и уж тем более мне лично никого не призываю, просто попробуйте и составьте собственное мнение.

ПЕРЕВАРИВАНИЕ И ВСАСЫВАНИЕ УГЛЕВОДОВ

В рационах разных видов животных углеводы составляют от 60 до 90% питательных веществ. В организм животного углеводы поступают с кормами в виде полисахаридов (крахмал, клетчатка, гликоген), дисахаридов (лактоза, сахароза), моносахаридов (глюкоза, галактоза, фруктоза).

Крахмал, полисахарид растений, в наибольшем количестве содержится в картофеле, кукурузе, пшенице, рисе (м. м. от 510 4 до 10 6 ), включает линейные цепи молекул глюкозы, связанные а-1,4-гликозидными связями (амилоза), и разветвленные цепи молекул глюкозы, образованные а-1,6-гликозидными связями (амилопектин). Крахмал включает сотни тысяч остатков глюкозы. Отношение ос-1,4- и а-1,6-гликозидных связей составляет в среднем 25:1.

Гликоген (м. м. 3-10°—10 8 ) является животным полисахаридом, подобным амилопектину, но с большим количеством в структуре (в среднем 10:1) разветвленных цепей. Клетчатка (м. м. равна 10 6 Da) — самый распространенный полисахарид растений, составляет 40-50% в растительных клетках.

В ротовой полости животного гидролиз гликогена и крахмала осуществляет а-амилаза слюны (pH 6,8-7,0). Этот фермент выполняет разрыв а-1,4-гликозидных связей полисахаридов. а-Амилаза не атакует 1,6-гликозидные связи полисахаридов и гидролизует лишь небольшую часть углеводов, что важно для молодняка. Однако корма находятся в ротовой полости животного кратковременно, поэтому этот процесс не имеет большого значения для взрослых животных. К тому же у некоторых видов животных (собаки, кошки, лошади, крупный рогатый скот) амилаза слюны вообще отсутствует. Амилаза слюны не гидролизует гликозидные связи дисахаридов.

Читать еще:  Какова длина кишечника у взрослого

Поступая в желудок, где амилолитические ферменты отсутствуют, амилаза слюны в кислой среде желудочного сока (pH 1,5- 2,0) теряет свою активность. Последующий гидролиз полисахаридов, дисахаридов происходит в тонкой кишке, в которой амилолитическая активность обусловлена поджелудочной сх-амилазой. Это относится к лошадям и другим моногастрич- ным животным. У лошадей окончательный гидролиз клетчатки происходит в толстой кишке под влиянием бактериальных ферментов.

Щелочной секрет поджелудочной железы (pH 7,5-8,0) и желчи нейтрализует кислое желудочное содержимое и обеспечивает ему щелочной характер, необходимый для проявления активности ферментов поджелудочной железы и кишечного сока. Панкреатическая амилаза расщепляет крахмал и гликоген с образованием дисахарида мальтозы, трисахарида мальтотриозы и декстринов, содержащих в среднем до 8 молекул глюкозы, объединенных а-1,6-гликозидными связями, а-1,6-гликозидные связи крахмала и гликогена панкреатическая амилаза не гидролизует. Эти связи расщепляются в кишечнике под действием амило-1,6-глюкозидазы и олиго-1,6-глюкозидазы. Под влиянием а-глюкозидазы (мальтазы) в щеточной кайме эпителия слизистой кишечника (пристеночное пищеварение) мальтоза распадается на две молекулы глюкозы. Дисахарид лактозы гидролизуется при участии р-галактозидазы (лактазы) на глюкозу и галактозу. Сахароза под влиянием сахаразы распадается на глюкозу и фруктозу. Окончательный гидролиз углеводов приводит к образованию моносахаридов — основным является глюкоза, затем фруктоза, галактоза, манноза, ксилоза, арабиноза.

Негидролизованные дисахариды и полисахариды не способны абсорбироваться в тонкой кишке и поступают в толстую кишку, где подвергаются воздействию бактериальных ферментов с образованием молочной кислоты, низкомолекулярных жирных кислот и газов.

У жвачных животных кормовые массы в преджелудках перетираются, а затем отрыгиваются в ротовую полость, где подвергаются воздействию слюны и вновь поступают в пред- желудки. В рубце коровы, вместимость которого составляет 100-200 л, происходит окончательный гидролиз клетчатки под влиянием ферментов бактериальных клеток, насчитывающих до 150 видов, с разрывом р-гликозидных связей. Освобождающиеся при этом молекулы р-глюкозы претерпевают различные пути превращений, что объясняется разнообразием микрофлоры в рубце.

Молекулы глюкозы подвергаются брожению с образованием карбоновых кислот— уксусная (70%), пропионовая (18%), масляная (8%) и другие, названные «летучими жирными кислотами» (ЛЖК), а также газов — С02 (60-70%), СН4 (25%). ЛЖК объективно рассматриваются как основной энергетический материал жвачных животных.

Глюкоза вначале трансформируется в молочную кислоту:

Лактат способен трансформироваться в уксусную и пропио- новую кислоты:

В обычных условиях кормления в рубце лактирующей коровы в течение суток образуются 2,5-4,0 кг ЛЖК, в рубце овцематки — 0,2-0,5 кг этих кислот.

Небольшое количество органических кислот в рубце представлено изомасляной, молочной, капроновой, валериановой, янтарной кислотами. При расщеплении клетчатки образуется больше уксусной кислоты, тогда как при сбраживании крахмала происходит накопление в рубце пропионовой кислоты. При распаде белков в рубце преобладает масляная кислота. При наличии в кормах большого количества крахмала общее количество ЛЖК на килограмм корма выше, чем при скармливании кормов с большим содержанием клетчатки.

Лигнин растений структурно связан с клетчаткой и препятствует воздействию ферментов микрофлоры на этот полисахарид. С возрастом растений содержание в них лигнина повышается. Поэтому с целью усиления гидролиза клетчатки уместной является предварительная обработка растительных кормов (измельчение, пропаривание, силосование, дрожжевание, обработка кислотами, добавки мочевины).

В процессе ферментации в рубце постоянно образуются газы: С02, СН4:

В течение суток в рубце дойной коровы образуются 2-4 тыс. литров газов. Удаление газов из рубца через пищевод является результатом совместного процесса сокращения рубца, сокращения мышц грудной клетки при закрытом входе в трахею и анти- перистальтических сокращений пищевода. При этом некоторое количество газов выходит через ротовую полость, но большая часть газов вдыхается легкими с последующей экспирацией. Вдыхаемые пахучие вещества газов могут при этом проходить из альвеол в кровь, придавая определенный запах молоку.

При закупорке пищевода газы накапливаются в рубце, приводя к тимпании. Острая тимпания приводит к расширению объема рубца и сетки, оказывая давление на грудную клетку и нарушая функцию сердца и легких. Острая тимпания — это результат более активной продукции газов в преджелудках по сравнению с количеством газов, удаляемых из организма за счет отрыжки.

Превращение основной массы полисахаридов (клетчатки) в преджелудках жвачных в ЛЖК объясняет факт более низкой концентрации глюкозы в крови у этих видов животных по сравнению с другими видами. Большая часть ЛЖК абсорбируется в кровь из полости многокамерного желудка, тогда как в течение суток из кишечника коровы в кровь поступает не более нескольких граммов глюкозы. Однако глюкоза необходима корове как клеточное топливо для мозга, других органов и тканей, а также как предшественник для синтеза лактозы в период лактации. Откуда же поступает глюкоза у коровы, если полисахариды почти полностью метаболизируют до ЛЖК?

Эта потребность покрывается за счет участия ЛЖК в процессе глюконеогенеза, протекающего очень интенсивно в печени по схеме:

ЛЖК у жвачных животных поставляют до 70% всей необходимой организму энергии. В крови жвачных животных уксусная кислота в активной форме (ацетил-кофермент А) составляет свыше 90% от общего количества ЛЖК.

Продукты гидролиза дисахаридов и полисахаридов в основном в форме П-глюкозы, П-галактозы, П-фруктозы хорошо всасываются в тонком кишечнике на основе двух механизмов: Ма + -зависимого трансмембранного активного транспорта с помощью Na^-K-АТФ-азы и Na’-независимого трансмембранного переноса облегченной диффузии с участием специальных переносчиков. Активный транспорт глюкозы и галактозы осуществляется при участии специальных белков мембран микроворсинок и ионов натрия. Следовательно, активный транспорт глюкозы представляет собой сопряженный транспорт глюкозы и натрия. За счет ворсинок и микроворсинок площадь слизистой кишечника составляет огромную всасывающую поверхность. Так, на 1 мм 2 поверхности тонкого кишечника у человека насчитываются 80-140 млн ворсинок (Северин Е. С. и др., 2011).

При повышении внеклеточной концентрации ионов натрия усиливается транспорт глюкозы. Трансмембранный транспорт ионов натрия требует энергии АТФ. Активный транспорт глюкозы и галактозы объясняет большую их скорость абсорбции по сравнению с фруктозой и пентозами. Глюкоза является основным в количественном плане моносахаридом в крови животных. Глюкоза находится в основном в плазме крови в свободном виде, тогда как фруктоза и пентозы — преимущественно в эритроцитах в фосфорилированной форме.

Возможные нарушения в переваривании лактозы у домашних животных и птиц могут быть связаны с недостаточностью лактазы и с неусвоением молока, обусловленным повышенной чувствительностью к белкам молока. При этом симптомы будут одинаковыми: метеоризм, спазмы брюшной полости, диарея по причине накопления лактозы, удерживающей воду в силу своей осмотической активности, и действия на сахар ферментов бактерий кишечника.

Ссылка на основную публикацию
Adblock
detector